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生物专人的博客

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达尔文与拉马克进化学说异同的比较[转  

2014-02-21 21:42:22|  分类: 生物知识拓展 |  标签: |举报 |字号 订阅

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一、拉马克学说要点
       拉马克(Jean Baptiste de Lemarck 1744—1829),法国博物学家。生物学伟大的奠基人之一,生物学一词是他发明的,最先提出生物进化的学说,是进化论的倡导者和先驱。他还是一个分类学家,林奈(Carl von linne1707~1778)的继承人。主要著作有《法国全境植物志》、《无脊椎动物的系统》、《动物学哲学》等。[4]
 
    他在《动物的哲学》中系统地阐述了他的进化学说(被后人称为“拉马克学说”),提出了两个法则:一个是用进废退;一个是获得性状遗传。并认为这两者既是变异产生的原因,又是适应形成的过程。他提出“物种是可以变化的,种的稳定性只有相对意义”。[4]生物进化的“原因是环境条件对生物机体的直接影响”。认为生物在新环境的直接影响下,习性改变,某些“经常使用的器官发达增大,不经常使用的器官逐渐退化”。认为物种经过这样不断地加强和完善适应性状,便能逐渐变成新种,而且这些“获得的后天性状可以传给后代”,使生物逐渐演变。并认为适应是生物进化的主要过程。他第一次从生物与环境的相互关系方面探讨了生物进化的动力,为达尔文进化理论的产生提供了一定的理论基础。但是拉马克在说明进化原因时,由于当时的知识局限,而把环境对于生物体的直接作用以及获得性状遗传给后代的过程简单化,比较草率地得到结论,认为生物天生具有“向上发展”的趋向,以及“动物的意志和欲望”(意译,也可以翻译为“需求”)也能够在进化中发生作用。在他看来,生物界是一个从最简单、最原始的微生物按次序上升到最复杂、最高等的人类的阶梯,而所谓生物进化,就是从非生物自然产生微生物,微生物进化成低等生物,低等生物进化成高等生物,直到进化成人的过程。他认为,这个进化过程是不断在重复,至今仍在进行着的。也就是说在今天,聪明的猩猩仍在尽力进化成人。拉马克也是试图解释进化现象的第一人,他给出了第一个解释进化动力和原因的理论。这个理论主要有两点:第一,生物体本身有着越变越复杂、向更高级形态进化的内在“欲望”(需求);第二,生活环境能够改变生物体的形态结构,而后天获得的性状能够遗传,简言之“用进废退”。拉马克的进化理论,并不能有力的说服与之同时代的科学家,虽然拉马克第一个明确提出进化理论,在当时造成了很大影响,但却往往被当作反面教材来嘲笑和批驳。
 
    直到1900年前后,自然选择学说突然衰退。那些对自然选择学说不满意而寻找其他机制的生物学家,才重新发现了拉马克提出的“用进废退”机制,为了与拉马克提出的其他显然已经不合时宜的进化理论有所区别,它被称为新拉马克主义。在19世纪末和20世纪初新拉马克主义非常流行,甚至当时著名的达尔文主义者斯宾塞、海格尔都认为只有把自然选择学说和新拉马克主义结合起来才能正确地解释进化。新拉马克主义的核心是后天获得的性状能够遗传,也就是说,由于生物体的活动而出现的结构变化能够传给下一代,导致后代出现适应环境的进化。但是新拉马克主义者缺乏能够用来支持自己的实验,这个空缺到近年在朊病毒的研究中才有所突破。值得一提的是,某些新拉马克主义者对拉马克主义的认同仅是出于“拉马克主义要比达尔文主义直观得多,更容易被外行人理解”,这是对现代生物学的无知的表现。与其相关的一种思潮是:“如果‘用进废退’能够成立,那么它表明生物并不是被动而缓慢地接受自然选择,而是可以主动而快速地适应并改变世界”。这种思潮显得积极、温暖,它给了人们美好的希望。但是美好的希望并不等于就是真理。[2]
 
二、达尔文学说要点
       达尔文(Charles.R.Darwin 1809—1882),19世纪英国最伟大的博物学家,生物进化论的创始人。22岁从剑桥人学毕业后,以博物学家的身份乘海军勘探船“贝格尔号”(Beagle)作历时五年的环球旅行,观察和搜集了动植物和地质等方面的大量材料,经过归纳整理和综合分析,形成了生物进化的概念。于1859年出版震动当时学术界的《物种起源》一书,成为生物学史上的一个转折点[1]。提出以“自然选择”为基础的进化学说,不仅说明了物种是可变的,对生物适应性也作了正确的解说,从而摧毁了各种唯心的神造论、目的论和物种不变论,使当时生物学各领域已经形成的概念和观念发生根本的改变。随后又发表《动物和植物在家养下的变异》、《人类起源及性的选择》等书,对人工选择作了系统的叙述,并提出性选择及人类起源的理论,进一步充实了进化学说的内容。恩格斯高度评价达尔文的进化论,指山这是19世纪自然科学三大发现(能量守恒和转换定律、细胞学说、进化论)之一。虽然自然选择学说从出现至今不乏持有异议者,但达尔文的另一个重要思想——共同祖先学说(认为地球上的所有生物都是从同一祖先进化而来的)已获得了生物学界的公认。
 
“达尔文在环球航行时,有三组事实使得达尔文无法接受神创论的说教:第一,生物种类的连续性。他在南美洲挖到了一些已灭绝的犰狳的化石,与当地仍存活的犰狳的骨架几乎一样,但是要大得多。在他看来,这可以认为现今的犰狳就是由这种已灭绝的大犰狳进化来的。第二,地方特有物种的存在。当他穿越南美大草原时,他注意到某种鸵鸟逐渐被另一种不同的、然而很相似的鸵鸟所取代。每个地区有着既不同又相似的特有物种,与其说这是上帝分别创造的结果,不如说是相同的祖先在处于地理隔绝状态分别进化的结果。第三,是来自海洋岛屿的证据。他比较了非洲佛得角群岛和南美加拉帕格斯群岛上的生物类群。这两个群岛的地理环境相似,如果生物是上帝创造出来的,在相似的地理环境下应该创造出相似的生物类群才是合理的,但是这两个群岛的生物类群却差别很大。”[3]进化的思想已经深入他的观念。在航行结束一年后,达尔文开始秘密地研究进化论,首先研究的是家养和自然环境下动植物的变异,认识到家养条件下动植物的变异可以由人工选择,并且变异具有普遍性和随机性。但在自然条件下,情况就变得很复杂“几乎无法入手”。后来受到马尔萨斯的《人口论》影响,接受了“过度繁殖”的想法,并认识到“对生活资料的争夺是自然条件下生物得以存活的关键”,由此逐渐形成了自然选择的进化理论:“任何物种的个体都不尽相同,都存在着变异,这些变异可能是中性的,也可能会影响个体的生存能力,导致个体的生存能力有强有弱。在生存竞争中,生存能力较强的个体有机会产生较多的后代,种族得以繁衍,其遗传性状在数量上逐渐取得了优势,而生存能力弱的个体则逐渐被淘汰,即所谓‘适者生存’,其结果,是使生物物种因适应环境而逐渐发生了变化”。[1]
 
三、两种学说的共同点和不同点
       对于进化这一命题,基本的问题只有两个:“变与不变”、“假如变,那么如何变”。在前一个问题上,拉马克和达尔文的回答是一致的,但对于后一个问题却出现了分歧,也就是说两人对改变的机制所做出的解释不相同。下面从细节上分析相同点与不同点。
两位学者的结论都来自于对事实材料的分析和综合,从而我们可以断言,他们的结论都是深思熟虑的结果。1799年,拉马克在他的“无脊椎动物”课程学年开场白中仍然表明物种不变,这种思想观点是从植物学家de Jussieu和林奈学派沿袭而来的。但随后拉马克于1800年5月11日的讲演中展示了他的进化学说,其中已经包含了他的著作《动物哲学》(1809)的基本要点。有不少研究拉马克的历史学者往往掩卷自问是什么新的发现促使拉马克在1800年接受了这种新观点。据Burk Hardt(1977)研究:拉马克在18世纪90年代末期,他的好友Bruguiere去世后接管了巴黎博物馆的软体动物部分的收藏。当他开始研究这些既包括化石又有近代软体动物的收藏品时,发现不少贻贝和其它海洋软体动物的现存种和化石种很相似。在许多情况下确实可以将早期的化石和较近的第三纪地层的化石按历史年代自现代种开始排成序列。在资料相当完整的情况下甚至可以排成几乎不间断的种系谱。[5]正是这方面的研究,坚定了他的进化思想。在环球航行时,达尔文在生物和地质方面的研究留下了内容丰富的旅行日记。达尔文在1837年环球航行结束时,其进化思想就已经初步形成,但他出于对科学的认真态度而不轻率的下结论,坚持继续占有大量的事实资料,研究了家养条件和自然条件下的变异、种系发生与绝灭、人工选择和自然选择、以及自然选择学说的难点等等(从《物种起源》中可以看见极其丰富的事例)。直到1859年,他收到生物学家华莱士与他的想法一致的论文时,才同意出版了《物种起源》。
 
       早在16世纪,文艺复兴后人们出于对于自然科学的渴求,就已经开始在比较解剖学、胚胎学、形态学和分类学、古生物化石和地质学方面,积累了相当程度的事实材料。到达尔文时代,在大量的事实材料面前,物种可变的命题已经无可辩驳了。但对于变异的机制和进化的动力,两人分歧明显。在这个问题上,两人唯一的一点相同之处仅在于,达尔文对“获得性状遗传”持中立态度:他在《家养条件下的变异》中明确提到“习性和器官使用和不使用的效果”[1]。
拉马克认识到了变异的普遍性,但否认了变异的随机性:“拉马克认为引起进化演变的首要原因是谋求更加复杂化(完善)的天赋。‘在相继产生各种各样的动物时,自然从最不完善或最简单的开始,以最完善的结束,这样就使得动物的结构逐渐变得更加复杂。’这种趋向于更加复杂化的倾向来自于‘上帝所赋予的权力’。”[5]可以看到拉马克把变异认为是定向的、出于某种需要而发生的。达尔文则在《家养条件下的变异》中写到:“相似的变异发生在不相似的条件下,而不相似的变异发生在相同条件下……不定向变异比起定向变异,是在改变了条件下的更普通的结果”。他还在《自然条件下的变异》中写到:“个体差异是指同一父母的后代中出现的许多微小差异……个体差异十分重要,而其常常是能够遗传的……经验最丰富的博物学者也会惊奇地感到变异的事例如此的多……”。[1]可以看到,达尔文除了认识到变异的普遍性之外,已经在变异的随机性(不定向)方面有了很深的认识,相比之下拉马克的认识就要显得局限了。
       达尔文和拉马克都看到了环境对于生物进化的作用,但对于进化过程中环境与生物的关系的细节上,以及生物本身的作用,达尔文与拉马克的观点却不相同。“拉马克认为引起进化演变的第二个原因是生物对环境的特殊条件做出反应的能力。拉马克说过,如果趋向于完善的内在冲动是进化的唯一原因,那么就只会有一条笔直的序列引向完善。然而在自然界中我们遇到的却是在种与属中各式各样的特殊适应,并不是笔直的序列。拉马克认为这是由于动物必须永远与其环境取得全面协调的缘故,当这种协调遭到破坏时,动物就通过它的行为来重新建立协调关系。”[5]可以看到拉马克认为环境变化是进化的起因,但主要原因还在于生物自身的需求:一种趋于完善的需求。让我们来看看达尔文的说法,在《家养条件下的变异》中:“生活条件以两种方式发生作用变异,作用于整个机制或作用于某个部分……外界条件的性质和生物本身性质相比,在决定每一变异的特殊类型上,其重要性居于次……不可遗传的变异无关紧要,但是能够遗传的结构上的差异……重要性不可估量”。在《自然条件下的变异》中:“这种变异似乎是独立于生活条件之外的……对于物种是无用的……原种与变种……能够用中间连锁把任意两个类型连接……变种很兴旺并超过了亲种,它就会被看为物种,而亲种被列为变种……也许会被取而代之”。[1]此外还提到了物种改变破坏了生物分布,从而改变了环境并影响了竞争条件。显然达尔文的观念是把变异与环境分开来看的。从这里我们可以看出达尔文和拉马克在进化机制上的根本区别:拉马克认为环境及其变化在顺序上居先,它们在生物中产生需求与活动,而后出现适应性变异;达尔文则认为首先是随机的变异,然后才是环境的有次序的活动(自然选择);变异并不是由环境直接或间接引起的。
 
    对于进化的动力(或机制),两人的分歧就更大了。拉马克学说中的基本要点是认为进化的内在动力是“满足需求的努力改变了动物个体的行为与结构”,“某个部分实属必要的新需求的形成确实促成了该部分的存在,这种存在正是为了满足新需求而努力的结果”。(《动物学哲学》)[5]关于器官用进废退的观点自古有之,拉马克对这一观点给予了更加严密的生理学解释:在每一个尚未超过发育限度的动物中,任何一个器官使用的次数越多,持续时间越长,就会使那个器官逐渐加强,发展和扩充,而且还会按使用时间的长短成比例地增强其上述能力,这样的器官如果长期不用就会不知不觉地被削弱和被破坏,日益降低其能力,直至最后消失。[4]另一方面,对于获得性状的遗传:由于动物族类长期生活于其中的环境条件影响的结果,也就是由于长久使用(或长期废而不用)某一器官的结果,使得动物个体获得或失去的每一种性状都通过繁殖传给由此产生的新个体,只要所获得的性状变化对雌雄两性都是相同的,或者对凡是生产幼仔的动物都是相同的”(《动物学哲学》)。[4]拉马克没有谈过新获得的性状是通过什么机制而遗传的,而对拉马克进化模式的详细分析表明这模式是极其复杂的,但他回避了最主要的难点却有失严谨。相比之下,达尔文的自然选择学说体系就显得十分完整,而且他在《物种起源》中并不回避可能对他的学说有害的争议,他十分自豪地称他的《物种起源》为“一部长篇争论”,全书论证了两个问题:“物种是可变的,进而生物是进化的”、“自然选择是生物进化的动力”。由第一个问题可以明确得到“共同祖先学说”,而这时拉马克所忽略的;第二个问题阐述的就是“自然选择学说”:过度繁殖、生存斗争、自然选择、适者生存。同时达尔文还提到了学说的三个难点:第一是缺少过渡型化石;第二是自然选择的时间漫长对应地球的年龄问题;第三个最致命的困难是当时没有合理的遗传机理来解释自然选择。但通过百年以来的研究,三个困难都被很好的解释了。
 
在著名的长颈鹿例子中,拉马克是这么解释长颈鹿的长颈由来的:长颈鹿的祖先经常伸长了脖子去吃树高处的叶子,脖子受到了锻炼,变长了(用进废退),而这一点可以遗传并得到加强,因此其后代就要比父母的脖子长一些(获得性状遗传),经过一代又一代,长颈鹿脖子就越来越长。然而在达尔文看来,长颈的由来,并不是用进废退的结果,而是因为长颈鹿的祖先当中本来就有较长脖子和较短脖子的变异(过度繁殖,变异来源),在环境发生变化或食物稀少时,脖子长的因为能够吃到较高处的树叶子而有了生存优势,脖子短的因为食物少而被逐渐淘汰(生存斗争),一代又一代选择的结果,使得长脖子的性状在群体中扩散开来,进而产生了长颈鹿这个新的物种(适者生存)。
 
四、综述
       以上论述了拉马克进化学说和达尔文进化学说的产生和要点,并比较了两者的异同。两人都认为生物是可变的,并支持进化论;对于进化的机制两人见解不同,拉马克主张“用进废退和获得性状遗传”,强调了环境变化在生物变异方面所起的“诱导”,但却主张变异是以生物本性(一种趋于完善的需求)为主因。虽然达尔文也同意生物本性比环境更为重要,但达尔文认为变异和环境是相互独立的,在环境发生作用前变异就产生了,环境只是对变异其选择的作用,生物(以物种为单位)通过生存斗争,适应环境的性状得到保留,比适应的性状被淘汰(适者生存)。由于知识的局限,达尔文没能通过遗传学来解释变异的机理,而且没有明确表明对“获得性状遗传”的态度,但总的说来,自然选择学说体系更完整更科学,与拉马克主义相比更有说服力。
[参考书目]
 
[1]《物种起源》[英]Charles.Darwin,王敬超译,京华出版社,2000年版
 
[2]《新拉马克主义的盛衰》,《环球》(2004年第7期) 
 
[3]《进化新解说——进化论简史》,方舟子著,香港天地图书出版公司,1997年版
 
[4]《进化论的奠基人──拉马克》,薛天烈,《生物学通报》1998年第5期
[5]《进化思想史——第八章达尔文之前的进化思想》[英]Peter·J·Bob 1988年版
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